芹菜，这种家喻户晓的"药食同源"蔬菜，背后竟藏着东西方饮食文化数千年的博弈？2026年7月31日，浙江大学张明方教授、吕小龙研究员团队在Nature Communications（IF=18.1）发表题为“East-west divergence and metabolic differentiationin celery domestication”的研究。整合305份全球芹菜种质的基因组与代谢组学数据，系统揭示了芹菜驯化过程中东西方群体分化与代谢差异的奥秘。安诺优达为本研究提供基因组测序及部分分析工作。
研究背景：一把芹菜，半部东西方饮食文明史
芹菜（Apium graveolens）是全球广泛栽培的蔬菜，也是公认的功能性作物，富含黄酮、酚酸、不饱和脂肪酸等活性成分，具有心血管保护与抗癌潜力。其三大变种地理分布与形态差异显著：
var. rapaceum（根芹/celeriac）：具膨大的肉质子叶，风味浓烈，主产于欧洲；
var. dulce（西芹）：叶柄坚实多汁、风味温和，适合鲜食，是全球栽培最广的变种；
var. secalinum（东亚芹菜/中国芹菜）：叶柄纤细、具辛辣可食叶柄与叶，主产于东南亚地区。
西方饮食偏好"生食、本味"，催生了对温和口感西芹的强选择；东方烹饪以"熟制、入味"为核心，对苦味不敏感。这种饮食文化驱动的选择压力，是否在芹菜基因组与代谢组上留下了可识别的印记？此前因缺乏东亚芹菜（var.secalinum）的高质量基因组，这一谜题长期未能系统解答。
研究思路：305份种质×多组学，绘制作物驯化全景图
完整多组学策略：
对var.rapaceum（CY120）与var.secalinum（CY20）完成PacBio HiFi+Hi-C染色体水平基因组组装；
对226份栽培种质进行重测序（约5.2T数据），联合79份已发表数据，构建305份全球芹菜基因组库；
对203份种质的成熟叶片进行LC-MS/MS广泛靶向代谢组检测，鉴定1,552种注释代谢物；
结合GWAS、选择性清除、群体演化与基因组选择（GS）模型，解析"基因型—代谢物—驯化性状"的因果链条。
图1 芹菜种群间农艺性状和代谢特性差异汇总[1]
主要研究结果
01 高质量基因组组装
采用PacBio HiFi长读长结合Hi-C挂载，组装出两个高质量染色体水平基因组：
表1 基因组组装统计信息
比较基因组分析发现，var.dulce积累了更多短InDel、大结构变异（SV）减少，反映了西芹在强化定向选择下对大SV的高效清除。
02 305份种质重测序，解析四大遗传群体
利用305份重测序数据（其中，226份新测+79份已发表，平均深度11.07×），覆盖var.secalinum参考基因组95.64%；共鉴定1.145亿个SNP与1,187万个InDel。群体结构分析支持K=4四大遗传群体：
G1：地中海起源的祖先类群，遗传多样性最高（π=2.56×10⁻³）；
G2：var.rapaceum（根芹），主产欧洲，具膨大的肉质子叶；
G3：var.secalinum（东亚芹菜），叶柄纤细、香气浓；
G4：var.dulce（西芹），叶柄多汁、适合鲜食，遗传多样性最低（π=1.33×10⁻³），驯化程度最高。
依据地理分布，G3归为东方芹菜，G2与G4归为西方芹菜。
图2 群体结构与驯化历史[1]
03 沿丝绸之路的"分道扬镳"：群体演化史
有效群体大小推断显示四群体经历共同瓶颈后近期扩张。分化时间估算：
G2/G3/G4相对于G1的最深分化：约2,000–2,500年前；
G2与G3/G4的后续分化：约1,200–1,600年前；
G3与G4的分化：约800–1,100年前。
生态位模拟表明，全新世晚期G1的适宜生境位于地中海沿岸，而G3位于东亚——历史区域气候（尤其降水模式）为东亚芹菜的本地适应奠定了基础，芹菜驯化并非在"环境真空"中发生。
04 产量与品质性状的GWAS定位
连续两年对226份种质进行表型观测和统计，对关键农艺性状开展GWAS，鉴定出多个驯化相关主效位点：
叶柄膨大：定位到硝酸盐转运蛋白基因AgNPF（Chr10），其A/A基因型叶柄更重（均值142.65 g vs G/G 121.21 g），56.1%的西芹携带该有利基因型；
抽薹延迟：定位到Polycomb蛋白基因AgSWN（Chr4），T/T基因型抽薹更晚（187天vsA/A 163天），89.5%西芹携带晚抽薹基因型；
图3 芹菜重要农艺性状的遗传基础[1]
05 代谢组全景：东西方"口味"的化学本质
对203份种质的叶片进行广泛靶向代谢组检测，鉴定1,552种注释代谢物（黄酮类化合物270、生物碱167、酚酸203、香豆素/木脂素118等），69.3%代谢物变异系数（CV）>50%，自然变异极其丰富。
PCA与PLS-DA显示四大群体形成三个明显代谢聚类，其中西芹（G4）差异最显著：
相较祖先类群G1，西芹中约70%的生物碱、69%的香豆素减少；
而东亚芹菜（G3）仅约30%生物碱减少——印证"鲜食偏好压低苦味物质、熟食则不敏感"的文化选择假说；
黄酮、酚酸、脂质上调，香豆素、生物碱减少，与马铃薯、柑橘、玉米等作物的驯化代谢特征趋同。
图4 芹菜群体的代谢组全景特征[1]
图5 芹菜苯丙烷代谢通路的群体分化特征[1]
06 代谢mGWAS+基因组选择模型，赋能精准育种
利用3,400万SNP对1,552种代谢物开展mGWAS，共鉴定335,692个非冗余显著位点（平均216个/代谢物），并锁定322个代谢关联热点。在此基础上，团队为13类代谢物构建了基因组选择（GS）预测模型：
比较rrBLUP、BGLR、SVR三种方法，rrBLUP准确度最优；
13类代谢物预测准确度全部>0.5，脂质最高，预测值与观测值强相关。
这意味着未来无需繁琐的化学检测，即可通过基因型直接预测风味与营养性状，为芹菜"风味改良+功能成分强化"的精准育种提供工具。
图6 芹菜代谢性状的遗传定位[1]
07 苦味"掩味剂"homoeriodictyol的遗传密码
西芹"减苦"的另一把钥匙，是黄酮类化合物homoeriodictyol——它可掩盖苦味。研究通过GWAS定位到Chr10上的串联重复基因簇AgOMT1/2/3（O-甲基转移酶）：
启动子区两个单倍型中，hap2启动子活性更高，且在西芹（G4）中频率最高；
体外酶活实验证实AgOMT1/2均可催化圣草酚生成homoeriodictyol；
双荧光素酶实验进一步验证hap2启动子活性显著高于hap1。
此外，降压黄酮apigenin（芹菜素）的积累受AgFNSI启动子单倍型调控，高表达单倍型在西芹中更常见——暗示驯化过程中芹菜"药食同源"价值的主动维持。
图7 AgOMT与homoeriodictyol蓄积的遗传基础[1]
研究结论
这项研究不仅填补了东亚芹菜高质量基因组的空白，更以"饮食文化驱动驯化"的视角，展示了人类偏好如何在数千年间重塑作物的基因组与代谢组。从地中海到丝绸之路，从小小的芹菜叶柄到全局的代谢重编程，安诺优达的测序技术，正是这场跨时空生命对话的忠实记录者。
参考文献：
[1] Wang, C., Zhang, M., Xu, Q. et al. East-west divergence and metabolic differentiation in celery domestication. Nat Commun (2026).
原文链接：https://doi.org/10.1038/s41467-026-76227-7