2026年8月5日，福建农林大学海峡联合研究院基因组学研究中心、国家甘蔗工程技术研究中心明瑞光教授团队，朱斯慧副教授和唐海宝教授为第一作者，在国际学术期刊Nature在线发表了题为“Uncovering the mechanism of female restitution in sugarcane hybrids”（甘蔗杂交种中母本恢复的遗传机制）的重磅研究论文，系统解析了甘蔗属种间杂交中母本恢复（female restitution）这一延续百年的细胞学争议，明确了其分子机制为第二次减数分裂恢复（second division restitution, SDR）。安诺优达为该研究提供三代测序服务。
研究背景
甘蔗（S. officinarum L.）作为将阳光转化为生物质最高效的植物之一，提供了全球约85%的食糖和22%的生物乙醇。早在逾一个世纪前，育种家们便发现，栽培种S. officinarum（体细胞染色体数2n=80，基本染色体数x=10）与其野生近缘种S. spontaneum（2n=40至128，x=8）之间的杂交，会获得80条母本染色体以及一套正常的单倍体父本染色体。这种历史上被描述为“2n+n”传递的异常遗传模式，在母本S. officinarum与2n+n F1的第一次回交（BC1）中持续存在，但在后续回交中消失。因此，现代甘蔗栽培种是由约80% S. officinarum、10–20% S. spontaneum以及5–17%重组染色体构成的复杂非整倍体。
然而，驱动该育种体系的母本恢复机制长期悬而未决。历史上形成了三种主流假说：一类观点认为染色体加倍发生在减数分裂之后，是卵细胞内染色体内复制的结果；第二类观点提出加倍发生在受精之后，由合子的不对称有丝分裂导致；第三类观点则认为2n雌配子源于第二次减数分裂失败（第二次分裂恢复），或是四分体中两个孢子的融合。三种假说均能解释子代染色体数目，但重组模式与等位多样性特征各不相同，仅依靠细胞学手段无法区分。已发表的6个甘蔗基因组，也因缺少同一杂交组合的双亲及子代配套数据，未能揭开这一谜题。厘清母本恢复的真实分子机制，不仅能够解开困扰甘蔗育种百年的科学难题，也可为多倍体远缘杂交育种提供重要理论支撑。
测序策略
父本US56-14-4（十倍体，2n=80，x=8）：PacBio HiFi 31×、ONT Ultra-Long 24×、Hi-C 110×，7.23Gb染色体水平单倍型组装，精准识别21.7% collapsed 重复序列；
针对杂交子代无法区分父母源序列的痛点，研究利用亲本特异k-mer将F1全部HiFi、ONT长读长拆分母源、父源两套独立数据集，分开组装两套亚基因组：以核心子代10-9208为例：235.5Gb HiFi reads分型为母源156.1Gb、父源79.0Gb；334.7Gb ONT reads拆分母源214.9Gb、父源107.7Gb，完美匹配2:1父母本基因组比例。
图1 S. officinarum LA Purple和S. spontaneum US56-14-4基因组特征[1]
主要发现
01 母本恢复源于SDR，并修正遗传学模型
母本减数第一次分裂正常，第二次分裂时姐妹染色单体未分离，产生未减半的2n雌配子，与父本n配子融合形成F1。研究进一步将沿用百年的“2n+n”模型修正为更准确的“n₁*×2+n₂”（n₁*为经减数重组的半数母本染色体组，×2表示二次分裂未分离，n₂为父本正常配子）。
图2 甘蔗生殖过程中已报道的9种染色体传递与恢复途径示意图[1]
02 母源等位多样性比例完美匹配SDR理论值
SDR配子：减数I正常交换、减数II姐妹染色单体不分离，子代保留62.5%母本等位多样性；
FDR（第一次分裂恢复）：可保留87.5%母源等位；
正常n配子：仅保留50%母源等位；
8个后代中的母本配子传递了约66.6%至72.4%的母本多态性，显著高于父本正常配子传递的约53.1%至57.4%。总体趋势贴合SDR理论值，从群体遗传层面支持了母本不减数配子的形成机制。
图3 甘蔗杂种F1 10-9208的基因组组装策略及染色体组成验证[1]
03 原创算法KLASSIFY，精准区分两类重组断点
团队自主开发KLASSIFY算法，基于长读长嵌合reads鉴定减数分裂交换断点，定义两类特征断点，成为判定SDR机制的核心分子标记：
I型断点：仅重组reads支撑，存在于正常n配子（父本割手密配子全部仅含I型断点）；
II型断点：重组+非重组reads共同支撑，仅SDR来源的母本不减数配子特有，I/II断点严格成对出现；
8份F1材料中，所有母源染色体均检出成对I+II断点，父本仅存在I型断点，直接证明母本配子为SDR型n*×2配子，父本为正常单倍体n配子。
图4 F1 10-9208中母本配子特有的II型重组断点示例[1]
图5 F1 10-9208中父本配子的I型重组断点及重组热点DNA基序[1]
育种价值
该研究不仅解决了一个世纪之久的细胞学争论，深化了对减数分裂变异的认识，也为这一关乎全球食糖与生物能源的重要作物的遗传增益加速提供了一条基因组学新路径。研究进一步指出，基于n*×2+n的染色体传递模式，选择罕见的十六倍体S. spontaneum作为父本进行回交，有望在保留一份S. spontaneum单倍体以耐受胁迫的同时，恢复98%的S. officinarum等位基因，该策略有望大幅提升甘蔗杂种的产量潜力，加速甘蔗遗传增益。
参考文献：
[1] Zhu, S., Tang, H., Jones, T.et al. Uncovering the mechanism of female restitution in sugarcane hybrids. Nature (2026). https://doi.org/10.1038/s41586-026-10863-3